[МУЗЫКА] Вот
определение рецептора:
сенсорный рецептор является биологическим детектором,
который трансформирует энергию раздражающего стимула в электрическую
активность и представляет собой часть нервной клетки или другой,
клетки другого происхождения, мембрана которой содержит ионные каналы,
которые изменяют свою проницаемость, то есть открывается или
закрывается при действии адекватного раздражающего стимула и,
соответственно, генерирует потенциал,
который получил название «рецепторный потенциал градуального типа».
То есть его амплитуда зависит от амплитуды раздражающего стимула,
а уже дальше, так сказать, он преобразуется в других структурах,
уже нерецепторных структурах, в серию потенциалов действия.
Ну, хочу сказать еще, что определение
сенсорной системы — это общие вспомогательные структуры; некоторые
рецепторы в некоторых сенсорных системах имеют свои вспомогательные структуры,
которые очень важны для работы рецепторов.
Ну, общие вспомогательные структуры, я приведу вам пример: ну,
это преломляющая система глаза у различных животных, скажем, система,
проводящая система для слуховых стимулов.
Внешнее, внутреннее, среднее ухо,
внутреннее ухо — это довольно сложные, конечно, вспомогательные структуры,
которые, так сказать, имеют огромное значение для восприятия стимула.
Они, там, могут увеличивать его чувствительность
рецепторов, уменьшать, наоборот, при высоких стимулах.
В рецепторах тоже есть вспомогательные структуры, есть довольно сложные,
которые тоже изменяют воздействие на них раздражающего стимула.
Ну, есть очень простые структуры, которые располагаются рядом с рецепторами.
Значит, огромное количество рецепторов, ну, различных животных.
Мы насчитали с вами 20 сенсорных систем, экстеро- и висцеральных систем.
Но к чести морфологов исследования показали,
что все рецепторы можно разделить на две группы.
Первая группа — это рецепторы,
образованные разветвлением нервных волокон.
Ну вот на слайде это представлено — разветвление нервных волокон в той или
иной мере.
Бывает очень сильное разветвление, бывают, ну, небольшие разветвления.
И рецепторы образованы специальными клетками, волосковыми клетками.
Обязательно, так сказать, на поверхности клетки имеются волоски,
которые вот непосредственно воспринимают воздействие энергии раздражающего стимула.
Я еще раз повторю, что рецептор сенсорный — это не вся клетка, это часть клетки,
и вот часть клетки – она покрыта мембраной – содержит специальные каналы,
которые открываются и закрываются под действием раздражающего стимула.
Ну вот я вам показал экстеросенсорные рецепторы.
Такая же картина и в висцеральных сенсорных системах.
Ну, здесь на слайде показаны, скажем, рецепторы,
образованные разветвлением нервного волокна, это, скажем, в мочевом пузыре.
Рецепторы, образованные волосковыми клетками, это, скажем,
в желудочно-кишечном тракте рецепторы сытости-голода или, там,
рецепторы, воспринимающие кислород.
Рецепторы, воспринимающие астматические,
так сказать, изменения.
То есть два типа рецепторов, ну,
больших: это образованные нервными волокнами и волосковыми клетками.
Теперь, мембрана содержит специальные каналы, это очень важно.
Ну, ионный канал.
Начали исследование этого ионного канала
электрически возбудимых тканей, как генерируется потенциал действия,
какие там каналы и вот на слайде показаны типы ионных каналов.
Из чего они состоят?
Ну это пора, устье канала; фильтр
избирательный; затем идет пора и воротный механизм.
Первым здесь изображен рецептор электрически возбудимой мембраны.
Имеется еще одна структура, которая получила название сенсора,
который располагается вот в этих белковых молекулах, которые образуют каналы.
Да, и эти белковые молекулы с помощью специальных белков
заякореваются в мембрану, чтобы они никуда не двигались.
При воздействии электрического тока изменяется поле через мембрану,
изменения очень большие, и происходит конформационное
изменение вот этого сенсора, который вызывает открытие,
ну, как здесь показано, воротного механизма.
Открываются ворота и ионы идут внутрь или выходят наружу.
Это электрически возбудимая мембрана.
В сенсорных каналах...
сенсорный канал более разнообразный по строению и по функции,
чем электрически возбудимые каналы.
Сенсоры могут располагаться в самых различных частях: и на
мембране, и внутри клетки.
Ну вот сенсор, как пример, механоактивируемые каналы,
которые, ну, присутствуют в механорецепторах,
образованных нервными волокнами или волосковыми клетками.
Вот здесь изображен сенсор, это представляет собой такое нановолоконце
очень тоненькое, которое прикрепляется к каналу и,
так сказать, колебания волосков, волосковых клеток в стереоцилии
в ту или другую сторону открывает или закрывает каналы.
Ну, скажем, другой сенсор, висцеральная сенсорная система.
Это специальные микротрубочки, волокна,
которые подходят внутри клетки к каналам
и изменения астматичности вызывают изменения объема клетки и
вот эти микротрубочки, микроволокна,
они дергают за воротный механизм и открывают канал.
Ну, работа этого рецептора очень быстрая.
Скажем, открывается канал за микросекунды и
генерируется, то есть открывается канал.
Значит, сенсор может находиться в непосредственной близости от канала,
но передача возбуждения от сенсора переходит не прямо,
а через каскад реакций.
Вот здесь на слайде показан каскад реакций в результате
которого изменяется проницаемость каналов в фоторецепторе позвоночных.
Там каналы не открываются, а наоборот, закрываются и каскад реакций
происходит через систему G-белков.
Есть сенсоры, которые находятся внутри
клетки и для того чтобы на них подействовать...
ну вот, например, клетка,
которая реагирует на изменение концентрации кислорода.
Сенсор находится внутри клетки и через каскад реакций кислород действует,
изменяет там эти реакции и в результате закрываются
ионные каналы, калиевые каналы, которые в норме открыты,
они вызывают гиперполяризацию, вызывают деполяризацию.
Вызывают деполяризацию, ну, вот это видно, и вызывают генерацию потенциалов действия,
которые сигнализируют в организме о недостатке кислорода.
Ну вот здесь на слайде показаны различные каскады реакций для вкусовых рецепторов,
там, сладких рецепторов, горьких, для рецепторов,
которые сообщают о мясной пище или вкус умами так называемый,
везде через каскад реакций и этот каскад реакций,
в результате, тоже G-белки или другие структуры,
или открывает, или закрывает каналы.
В зависимости от этого мембрана может деполяризоваться или гиперполяризоваться.
Деполяризация мембраны вызывает генерацию потенциалов действия,
а гиперполяризация, ну, была, скажем, какая-то активность, она блокируется.
Конечно, исследователей интересовало еще кроме того, как работа каналов,
а какой же интегральный ответ работы вот всех каналов?
Значит, эксперименты на одиночных рецепторах позволили это зарегистрировать.
Вот на слайде показано ответ рецептора,
механорецептора кинестетической сенсорной системы, рецептор,
который сигнализируют о растяжении мышцы.
На ступеньчатообразное растяжение рецептор
генерирует такую своеобразную картинку.
На начало раздражения — это всплеск электрической
активности, электрического потенциала, затем он быстро спадает
до какого-то уровня и в течение времени действия механического раздражения,
в данном случае растяжения этот уровень держится, ну, с небольшим снижением.
Далее, после окончания механического стимула на
смену деполяризации приходит гиперполяризация.
Эта гиперполяризация связана уже не с открыванием механочувствительных каналов,
а связана с выкачиванием ионов натрия, которые вошли внутрь окончаний
и надо восстановить исходную концентрацию с работой электрогенной натриевой помпы.
Тут же нужно отметить, что первый всплеск потенциала обусловлен не только
открыванием механоактивированных каналов но и электрически активируемых каналов.
Всё вместе это дает вид, похожий на потенциал действий,
но, конечно, длительность его намного больше,
чем потенциал действия.
Марков Александр Георгиевичпрофессор, доктор биологических наук
Виолетта Васильевна КравцоваДоцент, кандидат биологических наук
Кривой Игорь ИльичДоктор биологических наук, профессор
Чернышева Марина ПавловнаПрофессор, доктор биологических наук
Бекусова Виктория ВитальевнаКандидат биологических наук
Алексеев Николай Петровичпрофессор, доктор биологических наук
