[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] В этой лекции мы с вами посмотрим,
как соматосенсорная информация попадает в центральную нервную систему.
Соматосенсорные нейроны, в общем-то, могут быть и первичночувствительными,
и вторичночувствительными, но большинство нервных окончаний,
по крайней мере от кожных рецепторов,
попадают в центральную нервную систему через задние корешки спинного мозга.
И вот тот участок кожи,
который посылает сенсорные волокна в данный корешок, называется дерматомом.
Соседние дерматомы частично перекрываются.
Системы нервных волокон, которые передают импульсы от кожи и слизистых оболочек,
ну или от внутренних органов, от органов движения к различным отделам центральной
нервной системы, называются восходящими путями, афферентными.
А те пути, которые идут в обратном направлении,
уже от центральной нервной системы к рабочему органу — к мышце, к железе,
это эфферентные, или двигательные пути.
Все восходящие пути, а именно их мы сегодня рассматриваем,
так вот все восходящие пути состоят из трех нейронов.
Первые нейроны начинаются в органах чувств и заканчиваются в спинном мозге.
Их тела располагаются в спинальных ганглиях.
Вторые нейроны располагаются в ядрах спинного мозга,
а будут заканчиваться они в ядрах таламуса или гипоталамуса.
А третьи нейроны лежат в ядрах промежуточного мозга.
Для кожной и мышечно-суставной чувствительности — это ядра таламуса,
для зрительных импульсов — в коленчатом теле.
Отростки нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров:
в зрительной, в слуховой, в соматосенсорной коре.
Вот посмотрите на схему.
Это пока еще только простейший путь от кожного рецептора через спинной мозг к
мышце.
В спинном мозге выделяют: белое вещество — это проводящие пути,
и серое вещество — это тела нейронов.
Рецептор находится в коже, там начинается этот первый нейрон.
Его тело находится в таком утолщении заднего корешка — его
называют спинальный ганглий.
Аксон продолжается, идет в спинной мозг,
и в задних рогах спинного мозга, в сером веществе,
он переключается на какой-то мелкий вставочный нейрон, допустим.
Вот отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами
либо головного мозга, ну а могут передавать импульс на двигательный нейрон,
тело которого находится в передних рогах спинного мозга.
По двигательному нейрону сигнал пойдет к мышце.
Но это дуга простого рефлекса, именно на уровне спинного мозга.
Вообще, спинной мозг проводит четыре вида чувствительности в центральную нервную
систему уже: тактильную, температурную,
болевую и от рецепторов мышц и сухожилий, проприоцептивную.
Вот, например, два пути, они называются
латеральный спинно-таламический путь и передний спинно-таламический путь.
Они проводят импульсы болевой и температурной чувствительности в
постцентральную извилину.
Рецептор находится в коже или на слизистых оболочках.
Тела первого нейрона находятся в спинальных ганглиях,
а аксоны оканчиваются на клетках задних рогов спинного мозга.
Отростки вторых нейронов переходят на другую сторону и направляются
к латеральному ядру таламуса, те переключаются уже на третий нейрон.
Аксоны третьего нейрона достигают коры больших полушарий,
постцентральной извилины — место общей чувствительности.
Вот в результате того, что по дороге волокна перекрещиваются,
импульсы от левой половины туловища и конечностей попадают в правое полушарие,
а от правой половины — в левое.
Но основная масса восходящих путей проводит
проприоцептивную чувствительность.
Это говорит о важности контроля движения.
Значит, рецепторы находятся в мышцах, сухожилиях, суставах.
Информация поступает в кору больших полушарий и в мозжечок,
который тоже участвует в координации движения.
Вот бульботаламический тракт представлен на схеме: рецепторы — в мышцах и суставах,
тела первых нейронов — в спинальных ганглиях.
Но вот тут уже аксоны этих первых нейронов не входят в задний рог,
они поднимаются сразу по проводящему, по белому веществу в продолговатый мозг,
там заканчиваются на клетках второго нейрона, а аксоны второго нейрона
уже образуют петлю и переходят на противоположную сторону.
Заканчиваются эти волокна в таламусе,
а части волокон вот этого второго нейрона направляются в мозжечок.
Аксоны третьих нейронов, тела которых находятся в таламусе,
уже доходят до постцентральной извилины.
Информация от мышц и суставов — в составе других проводящих путей спинного
мозга — передается и в мозжечок, который будет координировать многие движения
и даже без участия коры головного мозга.
Ну вот такими разными путями, мы с вами посмотрели далеко не все,
а только самые основные,
но вот тактильная и проприоцептивная информация достигает коры мозга.
Соматосенсорная кора — она расположена в постцентральной извилине
непосредственно за центральной бороздой.
И мы помним, что благодаря перекресту всё, что чувствует левая половина тела,
анализируется корой правого полушария, ну и наоборот.
Микроэлектродные исследования показали,
что клетки коры отвечают не просто на специфические стимулы,
они весьма специфичны в отношении места происхождения информации.
Можно говорить о наличии у клеток коры своих рецептивных полей,
и размеры этих полей сильно варьируют в зависимости от того,
какую область организма они представляют.
Там, где требуется тонкое различие сигналов,
рецептивные поля меньше, а клеток коры там, наоборот, больше.
Ну и наоборот.
В результате вот в первичной соматосенсорной коре образуется
представительство противоположной половины тела,
и его иногда даже представляют в виде этакого соматосенсорного гомункулуса,
очень непропорционального по своим размерам.
У мышей представительство будет, разумеется, другим.
У них, кстати, наиболее важны сигналы от вибрисс, и представлены
они соответственно площадью раз в двадцать, наверное, больше, чем лапки.
Но однако показано, что соматосенсорная кора — она пластична,
и размеры участка, контролирующего ту или иную часть тела, могут меняться в ответ
на воздействие: допустим, в ответ на обучение или в результате утраты органа.
Без осязания жить, вообще-то, нельзя.
Вот слепого человека себе представить можно, а человека без тактильной
механочувствительности — ну так просто не существует.
Осязание очень сильно вовлечено в социальную жизнь и беспозвоночных,
и позвоночных животных.
Вот у млекопитающих тактильные взаимодействия имеют выраженное влияние
даже на нейроэндокринную систему.
Они делают возможным совместное, такое стайное или стадное,
существование даже агрессивных животных.
Прикосновения важны и для людей, играя незаменимую роль в общении.
В индивидуальном развитии человека чувство осязания формируется одним из первых,
и интересно, что многие абстрактные понятия в ходе развития мышления
формируются как раз на основе простых, таких первичных физических ощущений,
и связь между ними остается и во взрослом возрасте.
Ну, в общем-то, кажется, логично, что что-то тяжелое — это что-то очень важное,
а шершавость ассоциируется с трением в отношениях, твердость — со стойкостью и
неуступчивостью, с упрямством в конце концов.
И в исследовательских опытах было показано,
что осязание играет важную роль в принятии решений,
даже если тактильные ощущения не имеют никакого отношения к существу дела.
Ну и люди, сидящие на жестком стуле,
неустойчивы в переговорах и склонны считать других более упрямыми,
тогда как мягкое сидение способствует более мягкой стратегии поведения.
Тактильная и суставно-мышечная информация тесно связаны,
и пути в центральную нервную систему у них близкие.
Мышечный тонус и поддержание позы — эти рефлексы осуществляются в первую очередь
на уровне спинного мозга, но и ствол мозга, мозг, мозжечок,
кора головного мозга — все задействованы в кинестезической деятельности.
Среди высших отделов мозга важную роль играет вестибулярный аппарат,
но о его работе мы поговорим в другой раз, а вот сейчас в заключение немножко
о такой специфической патологии — о пространственной агнозии.
За пространственную ориентацию отвечают три области головного мозга:
задний отдел теменной коры — за целостное сенсорное восприятие, поясная извилина
— за эмоционально-мотивационную окраску, и глазодвигательные поля лобных долей
— за ориентировочно-исследовательское поведение в пространстве.
И поражение любой из этих долей вызывает пространственную агнозию
на противоположной стороне тела.
Различают три типа нарушений адаптаций: сенсорное нарушение
пространственной ориентации, когда больной не воспринимает предметы,
расположенные ровно в половине пространства; или мотивационные нарушения
этой пространственной ориентации — человек ведет себя так, словно половина
пространства не имеет для него никакого значения; и могут возникнуть моторные
нарушения пространственной деятельности — тогда ориентировочно-исследовательская
деятельность будет осуществляться только в одной половине пространства.
А поскольку в системе пространственной ориентации доминирует правое полушарие,
то есть оно управляет вниманием во всем окружающем пространстве,
левое полушарие только в его правой половине, поэтому поражение левого
полушария не приводит к агнозии на правой половине тела,
его функцию возьмет на себя правое полушарие, но вот при поражениях правого,
левое-то не может за него работать, вот тогда возникает левосторонняя агнозия.
Двухстороннее поражение теменной зоны коры вызывает глубокую
дезориентацию в пространстве.
Человек не способен охватить взором все предметы, которые находятся в поле зрения,
нарушается фиксация взора, возникает неточность движений рук,
которые выполняются под контролем зрения, и так далее.
А причинами обычно бывают разнообразные нарушения
кровообращения в соответствующем отделе мозга.
[БЕЗ_ЗВУКА]