[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Прежде чем перейти к рассмотрению механизмов кодирования в центральной нервной системе, я хотел бы остановиться на базовых механизмах функционирования сенсорной системы в центрах. Первый базовый механизм — это многоканальность. Я тут бы хотел сказать, что от рецепторов, как по схеме, идут проводящие нервные пути. Проводящие нервные пути — это не просто нервы, которые от рецептора достигают центральных структур сенсорной системы, а эти нервные пути переключаются несколько раз. И при переключении происходит обработка сенсорной информации, весьма существенная. Причем эксперименты показывают, что чем сложнее задача, скажем, рецепции, детекции стимула, тем больше происходит переключение. Например, это слуховая сенсорная система: там может быть пять-шесть переключений, прежде чем нервные волокна с информацией достигли слуховой области коры. Попроще — это в висцеральных сенсорных системах, там может быть три максимум переключения, но там и задача — сообщить животному и человеку, главным образом, интенсивность стимула и длительность его. От рецепторов, как я уже сказал, идут нервные пути. С эволюцией животного, с усложнением организма количество этих путей увеличивается, то есть это принцип многоканальности. Этот принцип многоканальности способствует надежности системы, то есть информация передается не по одному каналу, который может повредиться, и все, информация не поступает, а по многим каналам. Многоканальность. Далее, от одного нейрона на нижнем, на периферическом уровне информация может поступать на каком-то другом уровне к нескольким нейронам, то есть расходиться. Это явление получило название дивергенция. В то же время, на один и тот же нейрон может приходить информация от разных сенсорных нейронов, будем так называть, поскольку они сенсорную информацию проводят. Это явление получило название конвергенции. Дивергенция, конвергенция, и при этом могут поступать как возбуждающие сенсорные стимулы, и могут поступать тормозящие сенсорные стимулы. В связи с этим было введено понятие рецептивного поля нейрона. Допустим, рецептивное поле — это то количество рецепторов, располагающихся в каком-то месте, от которых нейрон получает информацию. Например, очень хорошим примером является ганглиозная клетка сетчатки, которая может получать из сетчатки информацию от нескольких десятков, даже сотен палочек и колбочек. И вот этот участок имеет форму круга, окружности. И вот эта информация поступает на одну ганглиозную клетку, возбуждающая. Но информация может поступать на ганглиозную клетку и тормозящая. То есть, допустим, в центре вот этого рецептивного поля, то есть клетка реагирует на эти изменения, могут быть возбуждающие палочки и колбочки. При освещении их ганглиозная клетка дает импульсную активность в течение всей засветки. Но освещение периферии дает торможение. Дело в том, что ганглиозная клетка имеет спонтанную активность, то есть потенциалы действия генерируются, бегут в центральную нервную систему без видимого раздражения светового. При раздражении этого поля, кольца, которое вокруг центра, который реагирует на включение на цветовой стимул, если это пятнышко перевести вот на это кольцо, то происходит ингибирование импульсной активности, то есть происходит торможение. Центральная часть и периферическая часть — они находятся «в контрах». Поэтому при освещении часто бывает, периферическая часть тормозится. То есть тормозятся периферические боковые части, латеральные части. И отсюда получило название «латеральное торможение». Это очень важное явление, латеральное торможение, которое необходимо для контрастирования света, каких-то полосок света, для контрастирования воздействия на кожную поверхность. Допустим, пожалуйста, на слайде здесь представлено воздействие двух механических стимулов на два участка кожной поверхности. Рецептируя с помощью рецепторов, импульсная активность поступает на какой-то нейрон. Как видно, изменяются и раздражаются участки, которые находятся между этими точками. Они тоже возбуждают какие-то нейроны, но те нейроны, которые получают большую импульсную активность, они тормозят работу нейронов, которые получают меньшую частоту, у которых генерируется меньшая частота импульсной активности. Таким образом, контрастируются точки, которые лежат между друг другом. То есть мы чувствуем очень четко прикосновение двух раздражителей. А внутреннее раздражение механическое тормозится латерально — латеральное торможение. Это имеет огромное значение для переработки информации в центральной нервной системе, в ее сенсорной части. И даже и в других частях центральной нервной системы. На периферии ганглиозгная нервная клетка, рецептивные поля ее в виде мишеней бывают, они сообщают интенсивность света, интенсивность засветки. Ведь нас окружают предметы, которые имеют разную кривизну, предметы, состоящие из полосок, неправильных фигур, углов, предметы, которые в статике находятся, предметы, которые двигаются. И вот для кодировки вот этих вещей необходим другой механизм кодировки, и в нем центральное место занимает именно кодирование — латеральное торможение. [БЕЗ_ЗВУКА]

Кодирование на периферии центральной нервной системы

Введение в физиологию (Introduction to physiology)

Meet the Instructors