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那么还有地理隔离是一种非常有意思的现象，这个主要是一些岛屿的生物。
或者一个大的物种分布的边缘的这些种群
对它们来说，它们的物种分化可能会速度更快一些
我们还是来举这个岛屿的例子。
这是在大陆上的祖先的物种， 然后呢有一部分它就会当这个
岛屿形成以后，有一部分大陆的物种就会岛屿上， 到岛屿上以后，它的生境跟大陆不太一样，
或者它的天敌少了，或者它的资源更丰富了，是吧？ 环境会有变化，然后这个很快的它会形成很多的物种，
这是一个示意图，我们来看一个实例，夏威夷鬼针草
鬼针草这个在校园里面就大概2，3 种
这是一个令人不愉快的，它这个，
种子，上面有它的果实 上带两根针，鬼针鬼针，人们不喜欢它，才叫鬼，
身上有倒刺，你什么裤子沾一下，上面就全沾上去了。
这是一个猫尾巴，你看上面沾了多少，可怜的猫， 大概在鬼针草上打了一个滚，麻烦了，这一身都沾了
当然你对它来说不好，可是对鬼针草来说它可得意了，它这个种子就被带了到处，
到处扩散去，在夏威夷呢，这鬼针草有很多人研究。
现在研究的结果就说，它是夏威夷上所有的鬼针草的这个物种 来源于一个，中南美来的一个物种
单起源的，到了夏威夷以后， 它的变化非常之大，形态的变化，
它的习性的变化，都非常大。鬼针草这个属叫Bidens。
Bidens，这个属全世界大概就三百多种， 在夏威夷上发现的这些鬼针草的物种的形态的变化，
要比那个其他的三百多种加起来都要大。
这就是夏威夷上发现的一些典型的，你看，它有 这种草，就是草本，有这种树，
鬼针草长成树了，你看这种，
你就看像乔木一样，灌木一样，它也长成像那个肉质的
叶子变得很厚，在海滩上它的花 你看它有非常大的舌状花，这是一个花序，有舌状花，
也有呢舌壮花全部丢了，就剩管状花， 所以各种各样的，还有这种的
这些都是一些昆虫给它传粉，这个就变成鸟来替它传粉
它整个的花，你看它的花柱和柱头， 全部长下来，这就是它的花柱和柱头，
全部长出来了，这是鸟类替它传粉， 所以就一下子，你想夏威夷给你们说过，不同的岛它的时间
大概也就几百万年，最老的岛也就三百万年左右，夏威夷大概60万年。
所以就是在这样一个梯度底下，你发现了非常多的物种 因为曾经有一个做植物分类的
专家跑道夏威夷上一看，哎哟这么多啊，分分分，分了40多种 另外一个人去，去了以后，
因为它可以杂交，现在这个夏威夷上的鬼针草的物种染色体一模一样， 可以杂交的，杂交后代可以的，
所以它在另外一个分类学家上去一看， 因为他的概念是生物学物种概念，
要杂交，看你能不能杂交，他一看都能杂交，他就全部归并成一个物种。
所以这个两个其实是两个极端， 那么现在呢比较公认的，夏威夷上的鬼针草物种呢大概有
19种。你就，我们就不管它能不能杂交了。我们就看它的形态。
看它的生境，你在海滩上的，在干燥的地方，在湿润的地方
分为19种，它的这个习性，花的形态，种子的传播的结构。
刚才说了，我们在大陆上的这个，它上面长了很多倒刺。
它是需要被带着，进行长距离的传播 夏威夷，地方就那么点大，岛屿就那么点大，
它不需要那种长距离的传播了，所以它的种子的传播的结构，
它就没有倒刺了，它不需要那种长距离的 这样反而更适应，它当地的这种传播
短距离的传播，所以就说你到了这个岛屿上以后，
生境变了，环境因子变了，它的 演化的整个的压力一下就松了很多，然后整个往各种方向
演化都发生了 所以他的这个结论就说，生境的多样性，
帮助了这个物种进行快速地演化，他们计算了一下演化的时间 就觉得夏威夷上的鬼针草是所有现在我们
算过演化速率的物种当中，演化速率最快的。
单位面积演化的物种也是最多的。
这可想而知，夏威夷就那么点大，它一下子19种就出来了 这是非常非常快速的一种演化。
这是有两篇文献，大家，这是近期的， 这个早期的我就不放在上面了，反正通过近期的文献的查阅你也可以
找到一些老的文献，夏威夷鬼针草 还有呢？我们刚才讲的是。就是我们刚才讲的是地理上的隔离
你还可以根据有性生殖的特点， 来把他的这个隔离进行分类，我们看怎么分类
一类叫合子前的隔离，Prezygotic Isolation
卵细胞和精细胞结合之前， 它们就产生隔离了，就是它精细胞，卵细胞不能碰到一起
碰不到一起，刚才说了，遗传隔离发生在卵细胞，精细胞结合之前，这叫合子前隔离。
举一些例子，时间，也就是说这两个物种的，比如说是植物的话，
它就是开花时间不一样，而动物呢就说它发情时间不一样
你这样其实是碰不到一起的，这叫时间的隔离
我们举植物的例子，这是校园里面的栾树，开上去
就非常漂亮的那种，一大串一大串的黄色的花絮的 它的果实是这样的，像小灯笼一样，绿灯笼。
花期是5到6月份，还有一种叫羽叶栾树，
羽叶栾树是8，9月份开花，秋天开花 它的这个果实是紫色的，我们校园就有这两种，
这是同一个属的两个物种，花期碰不到一起， 你看它的花的形态，叶的形态非常像的，
果的形态也像，只不过颜色不一样。
所以它开花时间碰不到一起，它肯定就不能杂交吗，对吧？
这是时间隔离。行为隔离，就说特别是像在交配的时间
它肯定有一些求偶的行为啊，有一些这种
去竞争配偶的这些行为，这个呢是
果蝇做的比较多，这也是夏威夷的 夏威夷的果蝇也是一开始一个祖先上去，然就分化出很多不同的
有不同的形态，你看这是它们在 争配偶的时候，这是两个都是雄性，
打假，它们要争配偶，你看这个是 拿头对头这么顶着
而这个呢就像拳击一样了，站起来推来推去 就是不一样的这种行为了，你记住果蝇可能都是
最早的祖先都是一个来源，然后到了岛上以后就分化成不一样了，行为改变以后就导致
不能够吸引其他的你只能吸引同一类的，
这就导致了遗传的隔离，所以这个呢就算行为的隔离
机械的隔离，这个比较好理解，就说它这个生殖器或者是花器官的它的结构，
不允许不同类型的这个物种，或者不同类型的这个个体 来进行交配，这个呢举一个就是兰花
兰花的这种传粉是非常特异的， 很多情况底下，一种兰花就对一种昆虫
或者一种传粉的媒介，这是一种兰花的花
它整个的结构长得就像
一个雌性的一种昆虫，只有同一个种的
这个雄性的昆虫能够落在上头，它就正好，
把兰花的，看见这个吧，黄色的，就正好是这样的一个大小的
个体。能够落在上头，它头下去以后，
就把它的花粉给带到它的头上 你大小，其他的大小、胖瘦的，都不行
所以，这个呢，就是这个花的形态决定了 只有这个物种的size能够落上来，正好
到头这儿，把它的花粉带走。这就是它这个花的结构决定的
所以我们把它叫做机械隔离。那么像动物的话，主要是生殖器，是吧，它可能也有形态上- 的差异。
会造成不同的物种它不能够进行交配 配子隔离
卵细胞在那儿，精细胞过来，卵细胞和精细胞进行 结合的时候，卵细胞上要有一些受体，
能够结合精细胞表面的一些蛋白 它要认识它，它两个才能融起来。这个
精细胞上面的蛋白和卵细胞上面的这个受体 之间，它们的演化速率是非常快的
每一个物种有自己特异的 精子蛋白。有特异的卵细胞的识别这个蛋白的受体
如果一个变了，另外一个就不能识别它
所以这个卵细胞的这个你必须要变到一定的程度，要能识别它
这两个才能够同时地演化，对吧。这个呢 是有一篇《Science》的这个论文，1998年的，它就讲
这个卵细胞上的受体和精细胞上的蛋白之间的这个演化，一个是速度快 还有一个它叫concerted
evolution。就是同步的这种演化 很有意思的一个现象。它就保证说，OK
每一个物种有它自己独特的一套蛋白和受体 一个演化了，另外一个必须演化才行。
所以这些都保证了，这个，你不同的物种
它在配子的时候就隔离了。如果精细胞
上面的蛋白在那儿，你卵细胞不能识别它的话就不能融合
是吧，这都是算合子前的。第二个就是合子后postzygotic isolation 这个呢是，
你能够受精了，这个受精的 合子它不能够发育
尽管卵细胞和精细胞相互识别了，它们也融合在一起了
但它的遗传物质不兼容，它发育不成一个个体
还有就是杂种不育 这个例子大家都知道吧我要说什么吧？
马和驴，成骡 这个其实它们的不育挺好理解的
马的染色体是64个，驴是62个，骡子63个
它们没法特别有效地进行减数分裂
那么还有一种就是，它的杂种后代生存力和繁殖能力
就特别弱，有的人说，有的骡子也能够生后代的，那是非常少
还有一个例子就是，这个，所谓的什么狮虎兽
虎狮兽，狮虎兽可能多一点，就是这个
妈妈是老虎，爸爸是狮子，这样的。就是有的狮虎兽
它也能够繁殖后代，但是这个情况也非常少 尽管老虎和狮子染色体的数目是一样的
所以刚才给你们讲了这么多的隔离的情况。给你们举了一些例子
我们来看一看，其实这方面的研究还是挺多的，人们主要是
想去解释，这个到底是什么原因和机制
造成了这样的隔离。一种学派就觉得
遗传隔离就是遗传分化的副产品。比如说异域隔离
你两个独立地演化，你遗传上是有分歧了 你如果再到一块的话。你这个遗传物质分化得足够大
让它们不能兼容，就是它们的这个杂合以后
就不是形成杂交优势了，它反而形成这个
不同的基因，它分化以后对你的发育是有障碍的
是有害的，所以它真正的 这个隔离的话，其实是你遗传分化的副产品。我们再看第二个
第二个就是说，你这个遗传隔离其实是有自然选择的作用的 就像刚才给你们说的，邻域隔离
它自然选择作用在什么上呢？就作用在那些杂交
后代上面。它让杂交后代的生存和繁殖力不如它们的亲本
这样的话，自然选择就会把它们淘汰掉。所以这个学说呢叫reinforcement
在有一段时间，这个还是挺流行的，同时也是争议很大的
就像，它就是说加固，是一种加固的力量，加固什么呢？就是加固让这两个亲本
独立地去演化，不让它们之间有遗传物质的交流 这是一种学派。那么现在呢
比较多的人呢，更愿意去干一件什么事儿呢？去找那些 成种基因，就是speciation gene
到底有没有这样的基因，它是能够造成遗传隔离的？ 这个就是从基因组的角度做的比较多。
芝加哥大学的龙漫远教授做这方面做得很出色
他是研究新基因的起源的，他就发现在果蝇里面很多新基因
起源以后，它表达在什么地方呢？就是在，比如说雄性的生殖器官里头表达
这些也许就决定了，它不同的物种的这种 能不能够杂交的这样一个特性
这个其实是现在蛮热的一个领域，就是他从基因组的角度来做 所以你看，这个我们有by
product，有reinforcement，有speciation gene，有这么多的解释
顾红雅
